8. EJEMPLOS DE CICLOS BIOLÓGICOS

8.1. Ciclo monogenético haplofásico: Spirogyra

Son numerosas las especies de Spirogyra (Zignematofíceas, algas verdes) que viven en las aguas dulces de charcas y lagunas. Aparecen como masas filamentosas de una tonalidad verde-amarillenta. Cada filamento, observado al microscopio, aparece formado por células rectangulares, más largas que anchas, carece de ramificaciones y tiene un crecimiento intercalar por alargamiento y división de todas las células. Cada célula presenta unos plastos (cloroplastos) cintiformes y espiralados con pirenoides, y el núcleo situado en el centro de ella.

Existen especies de Spirogyra dioicas y otras monoicas. La reproducción sexual puede tener lugar, por tanto, entre algas dioicas (conjugación escaleriforme, isógama o anisógama) o entre algas monoicas (conjugación lateral, tanto isógama como anisógama, formando “asas” o “puentes” laterales).

En el caso de especies dioicas, durante la reproducción sexual dos filamentos idénticos se colocan paralelamente. A nivel de las distintas células que actúan como gametangios surgen unas protuberancias (papilas de conjugación) que comienzan a crecer hasta ponerse en contacto para constituir el “tubo de conjugación”, una vez que se han gelificado las paredes en el punto de contacto. Al mismo tiempo los contenidos citoplasmáticos se modifican, el citoplasma se condensa y el aspecto típico de plasto desaparece. El contenido de una célula (la masculina) se vierte en la femenina (en el caso de que la conjugación sea anisógama), teniendo lugar la plasmogamia (unión de citoplasmas) y posteriormente la cariogamia (unión de núcleos) originándose un zigoto que se rodea de una gruesa pared pluriestratificada y de color pardo. Este zigoto (hipnozigoto), repleto de reservas de almidón y aceites, es capaz de perdurar (en estado de vida latente) durante un tiempo más o menos largo hasta que las condiciones ambientales se vuelvan favorables (por ejemplo, lluvias primaverales que permitan llenar de agua la charca). En el desarrollo del zigoto el núcleo diploide se divide por meiosis y se originan cuatro núcleos haploides, de los cuales tres degeneran. En este estado se vuelven a reconstruir los plastos cintiformes, la gruesa pared se destruye y permite la salida al exterior de una protuberancia que, por alargamiento seguido de mitosis, es el origen de un nuevo filamento haploide. Por tanto, el ciclo de este alga comprende sola generación, el gametófito, (monogenético) y una única fase nuclear haploide (haplofásico).

 

8.2. Ciclo monogenético diplofásico:Fucus vesiculosus

Este alga parda (feofícea) vive sobre las rocas del borde del mar, en el horizonte medio de la zona litoral (entre los niveles mínimo y máximo de las mareas). Su área de distribución se extiende por el océano Atlántico alcanzando en las Islas Canarias su límite meridional.

El talo, que se fija a las rocas por un pequeño disco adhesivo, está constituido por unas láminas acintadas, divididas casi dicotómicamente, con un “nervio medio” bien aparente, llevando a ambos lados vesículas ovales o esféricas llenas de aire, que juegan el papel de flotadores y que se denominan “vesículas aeríferas” (aerocistes). En el periodo de reproducción sexual, los extremos de las láminas están hinchados y salpicados de poros u ostiolos; estas regiones fértiles constituyen los receptáculos. En el interior de estas estructuras existen unas cavidades (conceptáculos) en las cuales se desarrollan gametangios masculinos o femeninos (ya que Fucus vesiculosus es un alga dioica), rodeados por filamentos estériles (paráfisis). La observación de los receptáculos en el momento de la madurez sexual permite ver la expulsión, a nivel de los ostiolos, de unas gotitas viscosas, de color anaranjado en unos talos y de color verdoso en otros. El examen microscópico de una pequeña fracción de estas gotitas anaranjadas permite observar la presencia de numerosas células piriformes, pleurocontas, provistas de un estigma pero sin plastos aparentes que corresponden a los zoogametos masculinos (espermatozoides) haploides. En las gotitas verdosas se observan, al microscopio, unas células esféricas, sin flagelos, mucho mayores que las anteriores y de contenido denso y oscuro, que corresponden a los gametos femeninos u oosferas. Estas células sexuales se originan en los gametangios según el siguiente mecanismo: en los gametangios masculinos (espermatogonios), la célula madre diploide sufre meiosis y se originan cuatro células haploides; cada una sufre cuatro mitosis sucesivas originándose un total de 64 zoogametos masculinos por espermatogonio. En los gametangios femeninos (oogonios) la célula madre sufre una meiosis y las cuatro células haploides se dividen mitóticamente originándose 8 gametos femeninos (oosferas) por oogonio. En un apartado precedente hemos comentado las diferentes interpretaciones que dan algunos autores a estos procesos en cuanto a la existencia o no de una generación gametofítica haploide muy reducida.

La reproducción sexual es una típica oogamia que tiene lugar en el agua (oogamia externa). El zigoto formado emite, al poco tiempo, una prolongación o “rizoide”, primera manifestación de su germinación o desarrollo, cuyo final es la formación de un talo adulto, idéntico al inicial. En resumen, Fucus vesiculosus presenta un ciclo donde existe una única generación productora de gametos, el gametófito (monogenético) y una única fase nuclear, que es diploide (diplofásico).

 

8.3. Otros ejemplos de ciclos monogenéticos.

Glenodinium sp. (Dinófitos) (Monogenético haplofásico).
Volvox sp. (Clorofíceas) (Monogenético haplofásico)
Chara sp. (Carofíceas) (Monogenético haplofásico)
Vaucheria sessilis (Xantofíceas) (Monogenético haplofásico)
Dictyostelium sp. (Acrasiomycota) (Monogenético haplofásico)
Mucor mucedo (Zygomycota) (Monogenético haplofásico)
Schizosaccharomyces octosporus (Ascomycetes) (Monogenético haplofásico)
Codium tomentosum (Clorofíceas) (Monogenético diplofásico)
Acetabularia acetabulum (Clorofíceas) (Monogenético diplofásico)
Lithodesmium sp. (Diatomeas) (Monogenético diplofásico)
Saprolegnia sp. (Oomycota) (Monogenético diplofásico)
Plasmopara viticola (Oomycota) (Monogenético diplofásico)
Saccharomycodes ludwigii (Ascomycetes) (Monogenético diplofásico)

 

8.4. Ciclo digenético isomórfico diplohaplofásico: Ulva lactuca

Este alga verde, marina, presenta un talo laminar, suborbicular, más o menos lobulado y ondulado, de color verde brillante o ligeramente amarillo-verdoso, fijado al sustrato por un pequeño disco basal pluricelular con apéndices rizoidales. En corte transversal se puede observar que toda la lámina está formada por dos capas de células todas semejantes y en las que se encuentra un plasto parietal provisto de uno o dos pirenoides. Ulva lactuca vive en el horizonte superior de la zona litoral, pudiendo alcanzar la zona infralitoral, y se encuentra en todos los mares del mundo. Es utilizada en diversos países para la alimentación ya que es rica en vitaminas.

Especie dioica cuyos talos productores de gametos masculinos (gametófitos masculinos) se distinguen de los productores de gametos femeninos (gametófitos femeninos) por la tonalidad de los márgenes de la lámina: verde amarillento en los primeros y verde oscuro en los segundos. Ambos talos son haploides y es precisamente en sus márgenes donde se localizan los correspondientes gametangios. Cada gametangio masculino origina 16-32 gametos flagelados y cada uno de los femeninos 8-16 gametos también flagelados. Los dos tipos de zoogametos son muy parecidos: piriformes, con un plasto posterior y dos flagelos iguales en posición apical (acrocontos); sin embargo, los masculinos son ligeramente más pequeños que los femeninos. La reproducción sexual es una típica planogamia anisógama.

El zigoto formado (ya diploide) presenta durante un cierto tiempo cuatro flagelos (planozigoto); posteriormente adquiere una forma esférica, pierde los flagelos y se fija al sustrato; después de sucesivas divisiones origina un nuevo talo, morfológicamente idéntico a los anteriores, pero cuyas células son diploides. Este nuevo talo (esporófito) es el que produce las esporas de paso (meiósporas) en los correspondientes esporangios, que se localizan en sus márgenes. En los esporangios, por meiosis, se originan 4 u 8 meiósporas, que, una vez en el exterior, se proveen de cuatro flagelos en la parte apical y son piriformes (similares a los gametos pero de mayor tamaño), con un plasto posterior provisto de un pirenoide. Estas zoósporas dan lugar, una vez fijadas al sustrato, bien a los gametófitos masculinos o a los femeninos, ya que la determinación del sexo ha tenido lugar en la meiosis y las meiósporas están definidas sexualmente. Bajo determinadas circunstancias los zoogametos, por partenogénesis (sin fecundación), pueden originar gametófitos o esporófitos (en este caso haploides).

En síntesis, Ulva lactuca es un diplobionte, que presenta un ciclo donde alternan dos generaciones morfológicamente iguales (digenético isomórfico) y dos fases nucleares, una haploide y otra diploide (diplohaplofásico).

 

8.5. Otros ejemplos de ciclos digenéticos isomórficos diplohaplofásicos

Ectocarpus siliculosus (Feofíceas) (Digenético isomórfico diplohaplofásico)
Dictyota dichotyoma (Feofíceas) (Digenético isomórfico diplohaplofásico)
Plasmodiophoro brassicae (Oomycota) (Digenético isomórfico diplohaplofásico)
Allomyces sp (Chytridiomycota) (Digenético isomórfico diplohaplofásico)
Saccharomyces cerevisiae (Ascomycetes) (Digenético isomórfico diplohaplofásico)

8.6. Ciclo digenético heteromórfico con esporófito dominante, diplohaplofásico: Laminaria flexicaulis

Este alga marina, de gran tamaño (hasta dos metros), es una feofícea común en la zona infralitoral y en el horizonte inferior de la zona litoral, estando ampliamente repartida por el océano Atlántico.

El talo productor de meiósporas (esporófito) es de color pardo y en él se diferencian distintas partes: la base está constituida por una especie de gruesos ganchos que fijan fuertemente el talo al sustrato (los “rizoides”) y que recuerdan, por su aspecto, las raíces de las plantas vasculares. Por encima existe una parte cilíndrica lisa, flexuosa, que constituye el denominado “estipe” o “cauloide”, y que remata en una gran lámina más o menos profundamente dividida (el “filoide”). El crecimiento del talo está asegurado por una “región meristemática”, situada en la zona de unión del cauloide con el filoide, en la cual las células se dividen activamente; por lo tanto, es en la parte apical del filoide donde se encuentran los “tejidos” más viejos que al ir muriéndose provocan las divisiones digitadas de aquél.

Cuando el talo esporofítico se torna fértil, se cubre de grandes placas irregulares o “soros” , de color más oscuro que el resto. Si a nivel de éstas se efectúan cortes transversales, se puede observar la presencia de numerosos sacos alargados, llenos de pequeñas células (esporangios con meiósporas). Estos sacos están mezclados con grandes células estrechas, casi incoloras, con paredes gruesas en el ápice, que son elementos estériles o paráfisis. En los esporangios, por meiosis, se originan numerosas meiósporas que, cuando alcanzan la madurez, salen al exterior por un poro terminal. Estas células nadan merced a un aparato flagelar, formado por dos flagelos laterales (células pleurocontas heterocontas) y encierran un plasto. Después de un cierto tiempo de movilidad, estas meiósporas (con sexualidad definida) se fijan al sustrato y pierden los flagelos, dando lugar a unos filamentos rastreros y ramificados, de estructura simple y haploides, que son los gametófitos masculinos y femeninos (alga dioica). Los gametófitos femeninos forman unas células alargadas (gametangios) cuyo contenido se condensa en una sola masa redondeada (gameto femenino u oosfera) que sale parcialmente de la célula madre. Los gametófitos masculinos, más ramificados, diferencian también células laterales (gametangios), aunque más cortas y más numerosas que las del gametófito femenino. Cada una de ellas produce una célula móvil que, al alcanzar la madurez, sale por una abertura apical de la célula madre. Estas células, provistas de dos flagelos laterales desiguales, son los zoogametos masculinos o espermatozoides que nadan activamente hacia las células inmóviles u oosferas, teniendo lugar un proceso de reproducción sexual de tipo oogamia externa. El zigoto se desarrolla inmediatamente después de su formación, dando lugar a una plántula y más tarde a un talo adulto idéntico al que se ha descrito como esporófito.

Por lo tanto, el ciclo de vida de Laminaria flexicaulis presenta una alternancia de dos generaciones morfológicamente distintas, predominando en tamaño y duración de vida la esporofítica (digenético heteromórfico con esporófito dominante) y con dos fases, una haploide y otra diploide (diplohaplofásico).

 

8.7. Otros ejemplos de ciclos digenéticos heteromórficos con esporófito dominante, diplohaplofásicos

Myxomycete (Myxomycota) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante)
Ustilago maydis (Basidiomycetes) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante)
Psilotum nudum (Psilophyta) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante. Isospóreo)
Lycopodium clavatum (Lycopodiophyta) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante. Isospóreo)
Selaginella denticulata (Lycopodiophyta) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante. Heterospóreo)
Isoetes sp. (Lycopodiophyta) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante. Heterospóreo)
Equisetum arvense (Sphenophyta) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante. Isopóreo)
Polypodium vulgare (Pteridophyta) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante. Isopóreo)
Marsilea quadrifolia (Pteridophyta) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante. Heterospóreo)
Pinus sp. (Coniferophyta) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante. Heterospóreo)
Ginkgo biloba (Ginkgophyta) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante. Heterospóreo)
Zamia sp. (Cycadophyta) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante. Heterospóreo)
Ephedra sp. (Gnetophyta) (Digenético heteromórfico con esporófito dominante. Heterospóreo)

 

8.8. Otros ejemplos de ciclos digenéticos heteromórficos con gametófito dominante, diplohaplofásicos

Urospora mirabilis (Clorofíceas) (Digenético heteromófico con gametófito dominante)
Cutleria multifida (Feofíceas) (Digenético heteromófico con gametófito dominante)
Porphyra umbilicalis (Bangiofícideas, Rodofíceas) (Digenético heteromófico con gametófito dominante)
Phaeoceros laevis (Antocerota, Bryophyta) (Digenético heteromófico con gametófito dominante)
Marchantia polymorpha (Hepaticae, Bryophyta) (Digenético heteromófico con gametófito dominante)
Polytrichum sp (Musci, Bryophyta) (Digenético heteromófico con gametófito dominante)

 

8.9. Ciclo trigenético isomórfico diplohaplofásico: Antithamnion plumula.

Esta rodofícea marina presenta un talo de pequeñas dimensiones (de 1a 4 cm), de color rojo vivo, constituido por unos ejes principales cuyo crecimiento está asegurado por una célula terminal; de estos ejes surgen ramas cortas (pleuridios) opuestas, que, a su vez, llevan pequeños rámulos, todos dispuestos a un mismo lado y cada uno formado por un reducido número de células. Antithamnion plumula vive normalmente sobre las rocas y en las cubetas sombrías de las estaciones poco batidas del horizonte inferior de la zona litoral, si bien en ocasiones se comporta como epífita (vive sobre otras algas de mayores dimensiones). Se distribuye por las costas atlánticas (desde Inglaterra hasta Canarias) y mediterráneas.

Cuando los talos son fértiles, se distinguen tres categorías según los órganos reproductores que forman. Unos presentan sobre los rámulos unos racimos de células redondeadas cuyo contenido, por meiosis, da lugar a cuatro células haploides, de color rosa, esféricas y desprovistas de aparato flagelar; estos talos corresponden a los meiosporófitos, y las células redondeadas a los meiosporangios que liberan las meiósporas. Otros talos llevan lateralmente, sobre determinados rámulos, unos racimos de pequeñas células esféricas, dando lugar, cada una de ellas, a una célula incolora e inmóvil denominada espermacio, que corresponde al gameto masculino. Estos talos son los gametófitos masculinos, con sus correspondientes gametangios en racimo. Una tercera categoría de talos difiere de los precedentes por la presencia, en la base de los pleuridios, de una fila de tres células terminadas en un carpogonio reconocible por su tricógina; dichos talos son, pues, los gametófitos femeninos. Los espermacios son arrastrados por el agua hasta que uno de ellos se une a una tricógina. Mediante el proceso de reproducción sexual de tipo espermatización (tricogamia) se origina un zigoto diploide. Una vez formado éste, la tricógina se marchita, y por sucesivas divisiones celulares mitóticas el zigoto da lugar a una masa esférica compuesta de numerosas y pequeñas células coloreadas. Este conjunto celular, desarrollado a partir del zigoto, forma una generación reducida, parásita del gametófito femenino, y que recibe el nombre de carposporófito (diploide). Cuando alcanza su madurez, las células más externas se desprenden, flotan y terminan por fijarse a un sustrato; estas células son mitósporas que reciben el nombre de carpósporas. Las carpósporas (esporas de paso) originan los talos descritos al comienzo, idénticos a los gametófitos, pero que producen cuatro meiósporas por meiosporangio (tetrásporas en tetrasporangios). Cada meióspora (esférica e inmóvil) tiene definida su sexualidad, es decir, que el 50% son de carácter masculino (dan lugar a gametófitos masculinos) y el 50% restante serán femeninas y, por tanto, darán lugar a gametófitos femeninos (alga dioica). En resumen, el ciclo biológico de Antithamnion plumula comprende tres generaciones: gametofítica, carposporofítica y tetrasporofítica (esporofítica), siendo morfológicamente idénticas la gametofítica y la esporofítica (trigenético isomórfico), y existiendo alternancia de una fase diploide (la correspondiente a las generaciones de tetrasporófitos y carposporófitos) y una fase haploide, que es la de los gametófitos (diplohaplofásico).

 

8.10. Otros ejemplos de ciclos trigenéticos

Asparagopsis armata (Florideoficideas, Rodofíceas) (Trigenético heteromórfico con gametófito dominante, diplohaplofásico)
Claviceps purpurea (Ascomycetes) Trigenético heteromórfico con gametófito dominante diplohaplofásico)
Ascomycetida evolucionado (Ascomycetes) (Trigenético)
Puccinia graminis (Basidiomycetes) (Trigenético heteromórfico)
Homobasidiomycetes (Basidiomycetes) (Trigenético)