APARATO REPRODUCTOR MASCULINO DE MAMÍFEROS

El aparato genital masculino en mamíferos se divide en cuatro componentes principales:

a) Los testículos o gónadas masculinas. Localizadas en el saco escrotal, son los responsables de la producción de los gametos masculinos, los espermatozoides y de la secreción de las hormonas sexuales masculinas.

b) Sistema de conductos, donde se recogen, almacenan y conducen a los espermatozoides desde el testículo hacia el aparato genital femenino durante la cópula.

c) Glándulas exocrinas que secretan un líquido nutritivo y lubricante (líquido seminal) en él que viajan los espermatozoides. Son las vesículas seminales y la próstata.

d) El pene es el órgano eréctil de la copulación.

La disposición general y relaciones del sistema reproductor masculino se muestra en las figuras siguientes.

Modelo anatómico humano entero	Modelo anatómico humano (mitad derecha)

TESTÍCULO

El testículo de mamíferos está ocupado por los túbulos seminíferos contorneados donde se encuentra el epitelio germinativo. Está rodeado por una densa cápsula fibrosa que se denomina túnica albugínea. Los túbulos están formados por un epitelio que tiene células en espermatogénesis y células no espermatogénicas llamadas de Sertoli y que dividen al epitelio seminífero en superficie basal y adluminal. En los espacios intersticiales situados entre los lóbulos, se encuentra el tejido de sostén donde se sitúan las células de Leydig. Estas células se encuentran aisladamente o en grupos en las cercanías del plexo capilar que rodea a los túbulos y se encargan de la síntesis de hormonas sexuales masculinas y otras sustancias no esteroideas. Las células de Leydig presentan núcleos redondos con cromatina dispersa y uno o dos nucleolos situados en la periferia. El amplio citoplasma eosinófilo contiene un número variable de vacuolas lipídicas y en el hombre cristales de Reinke.

ESPERMATOGÉNESIS

La producción de gametos masculinos haploides (espermatozoides) a partir de las células germinales de las gónadas recibe el nombre de espermatogénesis. Este proceso ocurre dentro de los testículos. Los testículos están formados por túbulos seminíferos contorneados en los que se produce la maduración de los espermatozoides. Este proceso se puede estructurar en una serie de fases principales: Antes de la madurez sexual, las células germinales indiferenciadas (espermatogonias tipo A) se encuentran en pequeño número en las gónadas masculinas dentro del compartimiento basal de los túbulos seminíferos. (Las espermatogonias tipo A se caracterizan por tener un núcleo redondo u oval de cromatina condensada y una vacuola nuclear. El citoplasma se tiñe poco) Tras la pubertad, a través de varios ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias de tipo A que mantienen la reserva celular y espermatogonias tipo B destinadas a la producción de espermatozoides. (Las espermatogonias tipo B tienen cromatina dispersa, nucleolo central y carecen de vacuola nuclear) Las espermatogonias tipo B sufren nuevas mitosis para producir espermatocitos primarios que emigran al compartimiento adluminal del túbulo antes de comenzar la meiosis. (Los espermatocitos primarios pueden reconocerse fácilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes núcleos que contienen grumos o finas hebras de cromatina). Tras la primera división meiotica las células que resultan reciben el nombre de espermatocitos secundarios, que progresan rápidamente hacia la segunda fase de la meiosis por lo cual son difíciles de ver. Las células resultantes son gametos haploides sin madurar que reciben el nombre de espermátidas. (El núcleo de las espermátidas tiene forma alargada y su cromatina está bastante condensada).

El proceso de maduración de la espermátida recibe el nombre de espermiogénesis y consta de las siguientes fases:

a) Formación de la vesícula acrosómica por parte del aparato de Golgi.

b) Formación de la capucha acrosómica en un polo de la célula.

c) Formación del flagelo en el polo contrario.

d) Reorganización del citoplasma en la primera parte del flagelo.

e) Disposición de las mitocondrias en hélice alrededor de dicha parte y eliminación del citoplasma sobrante.

El espermatozoide resultante de este proceso se trata de una célula extremadamente alargada formada por cabeza, cuello y cola, dividida a su vez en tres segmentos: intermedio, principal y terminal. Los detalles de la estructura de los espermatozoides maduros varían de unas especies a otras, pero siguen la estructura general señalada. A lo largo de la espermatogénesis, las células en desarrollo se encuentran unidas por puentes citoplasmáticos estrechos que explican el desarrollo sincrónico de los espermatozoides. Los puentes se romperán al liberarse en la luz del túbulo. Durante todo el proceso, los gametos en formación están acompañados por unas células no espermatogénicas llamadas células de Sertoli, que sostienen y nutren a las células en desarrollo. La capa basal del epitelio germinativo se adosa a una membrana basal, rodeada por una lámina propia con miofibroblastos y fibroblastos fusiformes. (Los núcleos de las células de Sertoli son grandes, de forma triangular u ovoide, con un nucleolo prominente y cromatina dispersa. Suelen situarse en la zona basal cerca de la membrana basal del epitelio germinativo).

RETE TESTIS Y CONDUCTOS EFERENTES

Los túbulos seminíferos convergen en el mediastino testicular para formar una red de canales, la rete testis, rodeada por tejido colágeno de sostén muy vascularizado. Ésta está rodeada por un epitelio monoestratificado cúbico con microvellosidades y un solo cilio. La rete testis drena en el epidídimo a través de unos conductillos eferentes revestidos por un epitelio monoestratificado cilíndrico con pigmento pardo de composición desconocida. La acción de los cilios impulsa a los espermatozoides, aún inmóviles, hacia el epidídimo. También existen células basales que no llegan a la luz y que pueden actuar de reserva. Alrededor de estos conductos se puede distinguir una capa fina de músculo liso circular.

EPIDÍDIMO

Es un largo conducto extraordinariamente contorneado que se sitúa en la parte posterior del testículo y que consta de cabeza (en la parte superior), cuerpo y cola (en la parte inferior del testículo). Es un tubo de músculo liso revestido por un epitelio pseudoestratificado cilíndrico y con microvellosidades muy largas (llamadas en algunos textos, estereocilios). Desde el extremo proximal al distal la capa de músculo liso aumenta de espesor, desde una sola capa de células a tres capas organizadas como en el conducto deferente. Su función más importante es la de recogida, almacenamiento y maduración de los espermatozoides.

CONDUCTO DEFERENTE Y EYACULADOR

Es un tubo que lleva los espermatozoides desde el epidídimo a la uretra. Tiene una pared muscular gruesa formada por dos capas longitudinales, interna y externa y otra circular intermedia. Este conducto está inervado por el sistema nervioso parasimpático que estimula fuertes contracciones durante la eyaculación, expulsando el semen por la uretra. La porción distal dilatada del conducto deferente (ampolla) converge con el conducto que viene de la vesícula seminal para dar lugar al conducto eyaculador. Los conductos eyaculadores de ambos lados convergen para desembocar en la uretra cuando ésta pasa por la glándula prostática.

VESÍCULAS SEMINALES

Cada una es un divertículo glandular asociada al conducto deferente. Son las responsables del 85% del líquido seminal. La luz de las glándulas es muy irregular y contorneada y aparece como un "panal de miel" en bajos aumentos. La prominente capa muscular está organizada en circular interna y longitudinal externa. El revestimiento epitelial es pseudoestratificado cilíndrico alto, con células secretoras con gotitas de citoplasma hacia la luz. Es frecuente observar inclusiones pardas que corresponden a gránulos de lipofuscina.

PRÓSTATA

Órgano impar con forma de castaña situado en el cuello de la vejiga urinaria y forma la primera parte de la uretra conocida como uretra prostática. La próstata está formada por glándulas túbulo-acinares ramificadas incluidas en un estroma fibromuscular que se continua con la cápsula que rodea al órgano. El epitelio de la glándula está formado por una doble capa de células que forman pliegues para permitir la expansión de la luz cuando las células secretan. Estas células fabrican parte del líquido seminal. Dentro de la luz de algunas glándulas existen corpora amylacea (grandes cuerpos de glucoproteínas laminares). Son característicos de la edad avanzada y tienden a calcificarse para formar concreciones prostáticas. La uretra prostática al salir de la próstata se transforma en uretra membranosa que se continuará por el interior del pene formando la uretra prostática.

PENE

El órgano copulador de los mamíferos está formado por tres masas de tejido eréctil que son dos cuerpos cavernosos en la parte dorsal y un cuerpo esponjoso en la parte ventral que rodea a la uretra peneana. Este tejido eréctil forma el glande en la porción más distal. Los cuerpos cavernosos están separados por un tejido fibroelástico condensado, la túnica albugínea. Todo ello se rodea de una laxa hipodermis y una epidermis bastante gruesa. La uretra peneana tiene un perfil irregular al que van a drenar los conductillos de las glándulas parauretrales y de las glándulas de Cowper. Está formada por un epitelio cilíndrico estratificado o pseudoestratificado. La apertura externa, sin embargo está revestida por un epitelio escamoso estratificado que se continúa con el del glande.