2. NOCIÓN DE GENERACIÓN

En los animales y más raramente en los vegetales (algunas algas, mixófitos y hongos), el desarrollo del zigoto conduce directamente a la formación de un individuo capaz, cuando llega su madurez sexual, de formar gametos. El ciclo completo, de zigoto a zigoto, se cierra, en tales casos, gracias a una sola generación. Sin embargo, en la mayoría de los vegetales esto no sucede así. El desarrollo del zigoto produce un organismo, bien sea parecido o diferente de aquél cuyos órganos sexuales han producido el zigoto. Este organismo, una vez que ha llegado al término de su desarrollo, elabora y dispersa unas células, esporas, cuya germinación engendra directamente un nuevo organismo. En la mayoría de los casos, este nuevo organismo será productor de gametos, de tal forma que el ciclo completo, de zigoto a zigoto, se ha completado por la sucesión de dos categorías de individuos: unos que elaboran gametos, y que son denominados gametófitos y otros que forman esporas que son denominados esporófitos. Estas esporas son las denominadas “esporas de paso” o indirectas que, como ya hemos señalado en el tema anterior, son independientes de las esporas denominadas “directas”, que aseguran la multiplicación asexual tanto de los gametófitos como de los esporófitos. Contrariamente a estas últimas, las “esporas de paso” originan organismos genéticamente distintos a aquéllos de los que proceden y que, normalmente, producen gametos.

A mediados del siglo pasado Hoffmeister introdujo el concepto de generación, que posteriormente fue modificado por diversos autores quedando de la siguiente manera: “Una generación es un organismo, órgano o simplemente un grupo de células que provienen por mitosis de la germinación de una célula reproductora (espora o zigoto) y cuya finalidad es la formación y dispersión de nuevas células reproductoras (esporas o gametos)”. En las últimas décadas Feldmann redefinió dicho concepto como sigue: “Generación es una etapa del desarrollo de un ser vivo (organismo, órgano o conjunto de células), que comienza por una célula reproductora (espora o zigoto) y termina, después de una marcada actividad vegetativa, con la producción de otras células reproductoras (esporas o gametos) diferentes o no de las que han producido la etapa de desarrollo considerada”. Así, en el ciclo de desarrollo de un organismo, una generación comienza en el momento de la germinación de un zigoto o de una espora y se termina tras la formación de nuevas células con papel reproductor. Conviene destacar que para que dicha etapa de desarrollo sea considerada generación debe de tener una actividad vegetativa, es decir, debe manifestar todos los procesos metabólicos (respiración, nutrición, etc.) y de multiplicación (bien sea asexual o vegetativa). Así mismo es preciso señalar que en el caso de numerosos animales, en particular en todos aquéllos que presentan metamorfosis, varios tipos de individuos pueden sucederse antes de originar un nuevo individuo sexuado. Estos organismos intermedios nunca producen células reproductoras y por lo tanto no constituyen generaciones homólogas a las que hemos definido para los vegetales.

Los términos gametófito y esporófito están relacionados únicamente con la reproducción sexual. Así, una generación es denominada gametófito siempre que libera gametos, si bien su multiplicación asexual puede estar asegurada por la formación de esporas directas. De igual forma, un esporófito puede multiplicarse por esporas directas, pero es llamado así porque emite generalmente meiósporas. Por ello sería conveniente, para evitar toda confusión entre las dos grandes categorías de esporas y de generaciones que las engendran, el oponer el término de gametófito al del meiosporófito, más que al de esporófito. Se habla también de tetrasporófito, pero es preferible el término de meiosporófito, ya que existen tetrásporas directas que están por tanto destinadas a la reproducción asexual. Para resumir, podríamos definir al gametófito como la generación productora de gametos y al meiosporófito como la generación productora de meiósporas.