3. ALTERNANCIA DE GENERACIONES

La repartición gametófito-meiosporófito en los ciclos de vida conduce a distinguir tres categorías de ciclos: monogenéticos, digenéticos y trigenéticos, según el número de generaciones implicadas desde un zigoto hasta otro zigoto.

3.1. CICLOS MONOGENÉTICOS

Una sola generación se presenta entre un zigoto y el zigoto siguiente, la cual corresponde al gametófito, es decir, a la generación productora de gametos. Por tanto, en tales ciclos no se puede hablar de alternancia de generaciones ya que sólo existe una. En los ciclos monogenéticos pueden presentarse distintas variantes. Así, si el zigoto (2n) sufre una meiosis (R!) y se originan células haploides diferenciadas sexualmente, éstas se desarrollan originando dos gametófitos (uno masculino y otro femenino) (organismo dioico) ya que la determinación de la sexualidad es genotípica. Por el contrario, si no existe tal diferenciación en la división del zigoto (bien por meiosis o por mitosis) existirá un único gametófito productor de gametos masculinos y femeninos (organismo monoico, determinación fenotípica de la sexualidad). Ciclos de tipo monogenético los presentan diversos grupos de algas (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), mixófitos (Acrasiomycota) y hongos (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota y Oomycota).

 

 

3.2. CICLOS DIGENÉTICOS

En este tipo de ciclos se suceden alternativamente dos generaciones distintas: un gametófito (o dos, según que la especie sea monoica o dioica) y un meiosporófito; el primero procede de una meióspora y el segundo de un zigoto. Hay pues alternancia de generaciones morfológicas. Estos ciclos, muy generales en los vegetales, presentan variantes, en particular, según que el gametófito y el meiosporófito sean parecidos o diferentes bien en tamaño, morfología o duración de vida, diferenciándose los ciclos isomórficos y los heteromórficos.

            a) Ciclos isomórficos. Se denominan así cuando ambas generaciones (gametófito y meiosporófito) no pueden distinguirse más que por la naturaleza de las células reproductoras que emiten (gametos o meiósporas). Estos ciclos aparecen en algunas algas pardas (Phaeophyceae) y verdes (Chlorophyceae), así como en todos los mixófitos de la división Plasmodiophoromycota y en algunos hongos de las divisiones Chytridiomycota y Ascomycota.

            b) Ciclos heteromórficos. En este tipo de ciclos las dos generaciones son distintas (en tamaño, morfología y/o duración de vida). El heteromorfismo es en ocasiones tan acusado que ha llegado a ocurrir que el gametófito y el meiosporófito han sido descritos como géneros distintos; así, por ejemplo, el alga denominada Cutleria multifida constituye un gametófito al cual corresponden, como meiosporófitos, los individuos descritos como Aglaozonia parvula. Según la importancia relativa de cada una de las generaciones se habla de ciclos heteromórficos con gametófito dominante o con esporófito (meiosporófito) dominante. La dominancia en el espacio de una generación va acompañada generalmente de una dominancia en el tiempo. En la mayoría de los casos, la generación morfológicamente más desarrollada es igualmente aquélla cuya duración de vida es la más larga (y esto sucede, por ejemplo, con el alga parda Laminaria flexicaulis). Pero no siempre ocurre así; en el caso del alga verde Acrosiphonia spinescens (que es el gametófito pluricelular y de tamaño medio) vive menos tiempo que su correspondiente meiosporófito (Codiolum petrocelidis) formado por una sola célula y de diminuto tamaño.

Ciclos digenéticos heteromórficos con gametófito dominante los presentan numerosas algas (Haptophyceae, diversas Phaeophyceae, Chlorophyceae y Rhodophyceae) y los briófitos. Por el contrario, con esporófito dominante los presentan algunas algas (diversas Phaeophyceae y Chlorophyceae), algunos mixófitos, ciertos grupos de hongos (algunos Chytridiomycota) y los cormófitos (helechos, gimnospermas, angiospermas).

 

3.3 CICLOS TRIGENÉTICOS

En estos ciclos alternan tres generaciones distintas: una gametofítica y dos esporofíticas. Se conocen únicamente en las algas rojas del grupo de las Florideophycideae y en los hongos productores de basidios (Basidiomycota) y en algunos formadores de ascos (Taphrinomycetidae y Ascomycetidae).

En el caso de las algas rojas, la generación suplementaria es un carposporófito intercalado entre el gametófito ( o los gametófitos en el caso de individuos dioicos) y el meiosporófito (que en este caso se puede denominar tetrasporófito ya que en cada meiosporangio se producen, por meiosis, cuatro meiósporas o tetrásporas). El carposporófito se origina por el desarrollo del zigoto y se caracteriza por su originalidad morfológica (siempre muy reducido en relación con el gametófito y el meiosporófito) y su originalidad fisiológica ya que siempre vive parásito del gametófito femenino (en el caso de especies dioicas) o del gametófito bisexual (en el caso de las especies monoicas) a diferencia del meiosporófito que, en general, es de vida libre. Las esporas que origina el carposporófito son mitósporas que reciben el nombre de carpósporas, pero con un significado distinto (esporas indirectas o de paso) a las mitósporas que aseguran la multiplicación vegetativa (esporas directas), ya que al germinar producen un individuo (generación) distinto al que las originó y que corresponde al meiosporófito. Por analogía con los ciclos digenéticos, si las generaciones gametofítica y meiosporofítica sólo se pueden distinguir por las células germinales que generan (gametos o meiósporas), se habla de ciclos isomórficos (generaciones idénticas en tamaño, morfología y duración de vida) como, por ejemplo, el ciclo del alga roja Antithamnion plumula. Por el contrario, si las generaciones gametofítica y meiosporofítica son distintas se habla de ciclos heteromórficos, bien con gametófito dominante o con esporófito dominante. En algunos casos gametófito y meiosporófito son tan diferentes que han sido incluidos en géneros distintos: Asparagopsis armata es el gametófito al cual corresponde un meiosporófito descrito bajo el nombre de Falkenbergia rufolanosa.

            Un proceso similar de alternancia de tres generaciones se presenta en determinados hongos, como en el ascomicete Pyronema confluens. Asimismo los Basidiomycetes son trigenéticos, si bien la somatogamia simplifica en cierta medida la alternancia de generaciones.