4. ALTERNANCIA DE FASES NUCLEARES

En las fases citológicas los términos diploide y haploide son empleados de una forma general: la fase diploide (2n) posee doble número de cromosomas que la fase haploide (n).

En todo ciclo de reproducción sexual en el curso del cual hay unión de las dotaciones cromosómicas contenidas en los gametos, aparece en un momento dado un fenómeno de meiosis, que a su vez completa y compensa la fecundación, asegurando así a una especie el mantenimiento cuantitativo constante de su patrimonio nuclear. No obstante, la meiosis puede tener lugar en momentos diferentes del ciclo en relación con la gamia. Por lo tanto, a la alternancia de generaciones ya comentada suele superponerse una alternancia citológica entre una fase nuclear diploide (que frecuentemente es el esporófito) y una fase nuclear haploide, que se corresponde con el gametófito, puesto que este último se ha originado a partir de una espora procedente de una meiosis. A este respecto conviene precisar también el concepto de estado nuclear, que se aplica a las células reproductoras (gametos, zigotos y esporas de paso o indirectas) que dan lugar a las fases nucleares.

Según el momento en que tenga lugar la meiosis, se diferencian tres tipos de ciclos: haplofásicos, diplofásicos y diplohaplofásicos.

 

4.1 CICLOS HAPLOFÁSICOS

En este caso la meiosis se sitúa inmediatamente después de la fecundación (gamia). Es decir, una vez formado el zigoto éste se divide por meiosis para originar unas células que directamente dan lugar a una generación haploide (gametofítica) productora de gametos. El organismo con tal ciclo se denomina haplonte, siendo diploide únicamente el zigoto (estado nuclear). Este tipo de ciclos se denominan haplofásicos (el término haplofase fue propuesto por Vuillemin en 1907) y se caracterizan por no haber alternancia de fases nucleares, ya que sólo existe una que es haploide. Lo presentan numerosas algas (Dinophyta, algunas Heterokontophyta y Chlorophyta), mixófitos (Acrasiomycota) así como determinados hongos ( Zygomycota y diversos Chytridiomycota y Ascomycota).

 

4.2 CICLOS DIPLOFÁSICOS

Contrariamente al caso precedente, la meiosis tiene lugar inmediatamente antes de la fecundación (gamia), es decir, en el momento de la formación de los gametos. Por lo tanto, dicha generación  (gametofítica) es diploide y a los organismos con tales ciclos se les denomina diplontes. En estos casos, únicamente los gametos son haploides. En consecuencia y de forma general, en estos ciclos no existe una alternancia de fases nucleares, ya que sólo hay una que es diploide y, al igual que en el caso anterior, sólo existe en los organismos con ciclos monogenéticos. Como excepción a esta regla general tenemos el caso único del alga Cladophora glomerata que vive en aguas dulces; esta especie presenta ciclos digenéticos isomórficos, en los que el hecho de estar la meiosis situada en el momento de la formación de gametos conduce a que ambas generaciones (gametofítica y esporofítica) sean diploides, y por tanto deben catalogarse como diplofásicos. Ejemplos de ciclos diplofásicos los presentan diversas algas de las divisiones Heterokontophya y Chlorophyta, así como los hongos Oomycota y algunos Ascomycota.

Los ciclos monogenéticos diplofásicos plantean problemas conceptuales por lo que no todos los autores están de acuerdo en considerarlos monogenéticos, sino digenéticos. Así, por ejemplo, Bresinsky (in Strasburger & al., 1994), al tratar el caso de Fucus (alga parda que para otros autores es uno de los ejemplos típicos de ciclos monogenéticos diplofásicos), señala que el esporófito diploide forma el único cuerpo vegetativo, que es un talo de dimensiones variables. Indica que “en los recipientes de células germinales se producen siempre, después de la meiosis, un número considerable de mitosis. Tales recipientes pueden ser interpretados como meiosporangios uniloculares, diferenciados según los sexos, y los productos primarios de la meiosis, lo pueden ser como meiósporas. Las células que se forman inmediatamente por mitosis en estos recipientes uniloculares ocupan el lugar, hasta cierto punto, de un gametófito extremadamente reducido, que no alcanza ninguna sustantividad, sino que está integrado por completo en el meiosporangio correspondiente, que es a la vez oogonio o espermatogonio (recipiente de las células germinales = meiosporangio = gametangio)”. Es decir, que considera el ciclo de Fucus ( y grupos afines) como digenético heteromórfico con esporófito dominante. La primera cuestión que debemos plantearnos es si esas células que se forman inmediatamente por mitosis constituyen o no una generación morfológica. Si aplicamos el concepto de generación que hemos expuesto en un apartado precedente, parece claro que no lo son, ya que si bien pudieran proceder de meiósporas, no producen células reproductoras (gametos), puesto que lo son de por sí, y no tienen una actividad vegetativa marcada. Por tanto, el talo de Fucus, que produce gametos, es un gametófito (y no un esporófito) aunque sea diploide, no existiendo generación esporofítica.

 

4.3 CICLOS DIPLOHALONTES

En este caso la meiosis tiene lugar hacia la mitad del ciclo. Se encuentra por lo tanto más o menos alejada de la fecundación (gamia). El resultado es que existe obligatoriamente una alternancia entre una fase haploide (haplofase) y una fase diploide (diplofase). Los organismos que presentan este ciclo se denominan diplohaplontes. Por regla general, los ciclos diplohaplofásicos corresponden con los ciclos digenéticos y trigenéticos, de tal forma que una fase nuclear puede incluir una o dos generaciones. Como excepción tenemos el caso ya comentado de Cladophora glomerata, que siendo digenético es diplofásico, y el del alga verde Prasiola stipitata que presenta un ciclo particular en el que se forma un único talo primeramente totalmente diploide, pero en su madurez algunas de sus células sufren meiosis a las que siguen divisiones mitóticas, constituyendo los llamados “territorios gaméticos”, que liberan gametos, pero que no pueden ser entendidos como una generación porque no proceden de una célula reproductora. Este ciclo así considerado sería monogenético diplohaplofásico. Sin embargo, para otros autores, como Bresinsky (in Strasburger & al., 1994), el talo foliáceo de Prasiola stipitata es un esporófito que, en su parte superior, realiza meiosis a las que siguen mitosis. Según este autor, “el gametófito que así se desarrolla permanece unido durante toda su vida al esporófito. Campos aislados de células del gametófito producen ovocélulas, otros dan pequeños gametos masculinos, biflagelados (diferenciación genotípica del sexo, oogamia). Las células germinales que se liberan copulan inmediatamente para dar el zigoto.” Se trataría por tanto, para Bresinsky, de un ciclo digenético diplohaplofásico. Son numerosos los ejemplos de vegetales con ciclos diplohaplofásicos: muchas algas (como algunas Heterokontophyta, Chlorophyta y todas las Rhodophyta), mixófitos (Myxomycota, Plasmodiophoromycota), hongos (Basidiomycota y numerosos Ascomycota y Chytridiomycota), todos los briófitos y los cormófitos.